The early evolution of Synapsida (Vertebrata, Amniota) and the quality of their fossil record

• Main Author: Brocklehurst, Neil
• Other Authors: Fröbisch, Jörg
• Format: Doctoral Thesis
• Language: English
• Published: Humboldt-Universität zu Berlin, Lebenswissenschaftliche Fakultät 2015
• Subjects: Diversität; Synapsiden; Paläozoikum; Verzerrung; Synapsids; Paleozoic; Diversity; Bias; 560 Paläontologie; 32 Biologie; WH 9420; ddc:560
• Online Access: http://edoc.hu-berlin.de/18452/18003; http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:kobv:11-100233471; http://dx.doi.org/10.18452/17351

Synapsiden erscheinen erstmals im Fossilbericht im Oberkarbon (späten Pennsylvanium) und dominierten terrestrische Ökosysteme bis zum Ende des Paläozoikums. Diese Arbeit ist die erste detaillierte Betrachtung der frühen Evolution der Synapsiden. Modifizierte Versionen zuvor publizierter Vollständigkeitsmaße werden benutzt, um die Vollständigkeit von Pelycosaurier Fossilien einzuschätzen. Zudem wird eine Reihe unterschiedlicher Methoden genutzt, um die Übereinstimmung von Fossilbericht und Phylogenese zu messen. Die Vollständigkeitsanalyse der Pelycosaurier zeigt eine negative Korrelation zwischen Diversität und dem Maß der Merkmalsvollständigkeit, was darauf hindeutet, dass viele Spezies auf unvollständig erhaltenem Material basieren. Die fehlende Korrelation zwischen dem Maß zur Merkmalsvollständigkeit (basierend auf Abschätzung der Proportion phylogenetisch erfassbarer Merkmale) und der Diversität wird auf die Entdeckungsgeschichte der Gruppe zurück geführt: Die Mehrheit der Pelycosaurier-Arten wurden zwischen den 1930er und 1960er Jahren benannt, als taxonomische Zuordnungen häufig auf Körpergrösse, Fundort und Stratigraphie anstatt auf morphologischen Merkmalen basierten. Welche Schätzungen der Artenzahl über die Erdgeschichte beinflussen, produzieren die unterschiedlichen Methoden zur Diversitätsrekonstruktion sehr ähnliche Ergebnisse. Der initialen Diversifikation der Synapsiden im Oberkarbon und Unterperm (frühes Cisuralium) folgte ein Aussterbeereignis während des Sakmariums. Ein zweites Aussterben ereignete sich an der Grenze vom Kungurium zum Roadium. Die phylogenetisch Topologie-Analyse keine signifikanten Steigerungen der Diversitätsrate der Pelycosaurier relativ zu zeitgleich lebenden Taxa. Eine breiter angelegte Auswertung der Diversitätsentwicklung paläozoischer und triassischer Amnioten liefert ein mögliches Erklärungsmodell; Veränderungen der Diversitätsraten früher Amnioten tendieren dazu, zu Zeiten erhöhter Aussterberaten aufzutreten. === Synapsids first appear in the fossil record during the late Pennsylvanian, and dominated the terrestrial realm until the end of the Palaeozoic. This thesis provides the first detailed examination of the earliest evolution of synapsids. Modifications of previously published metrics are used to assess the completeness of their specimens, and a variety of methods are employed to measure the fit of the fossil record to the phylogeny. The analysis into the completeness of pelycosaurian-grade specimens reveals a negative correlation between diversity and the Skeletal Completeness Metric, assessing the bulk of material preserved, suggesting a tendency to name many species based on poor material. The lack of correlation between the Character Completeness Metric (assessing the proportion of phylogenetic characters that can be scored) and diversity is attributed to the history of discovery in the group: the majority of pelycosaurian-grade species were named between the 1930s and 1960s, when assignments were often based on size, location and stratigraphy rather than morphological characters. The different methods of assessing diversity provide very similar results. The initial diversification of synapsids in the Late Pennsylvanian and early Cisuralian was followed by an extinction event during the Sakmarian. A second extinction event occurred across the Kungurian/Roadian boundary. The tree topology analysis found no significant increases in diversification rate occurring in pelycosaurian-grade taxa relative to their contemporaries. A broader examination of diversification patterns in Palaeozoic and Triassic amniotes reveals a possible explanation; diversification rate shifts within early amniotes tend to occur during periods of elevated extinction.