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Previous issue date: 2015-09-04 === Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) === Teleost fishes were the first vertebrates to possess double autonomic innervation of the heart,
where a balance between adrenergic and cholinergic actions determine heart rate (ƒH). Among
teleosts, air breathing (AB) fishes are unsual because they exhibit marked changes in ƒH
associated with each air-breathing event, which appear to be under autonomic control. In these
species, aerobic exercise typically causes increases in air-breathing frequency (fAB), but effects of
exercise on ƒH, and on the changes in ƒH with AB events, have never been studied. This was,
therefore, studied in the african catfish, Clarias gariepinus, a facultative air breathing species. In
particular, to investigate autonomic control of cardiac responses to exercise, and whether
pharmacological abolition of ƒH control had an influence on fAB responses to exercise. Two groups
of C.gariepinus were implanted with ECG electrodes under benzocaine anaesthesia, used to
measure ƒH during exercise, routine between AB events, and ƒH Pre-AB and ƒH Post-AB. A
peritoneal cannula was inserted to inject antagonist drugs, propranolol and atropine. In Group 1
(n = 9; 126 ± 6g EPM), animals were submitted to three sequential swimming tests at speeds of
15, 30 and 45 cm.s-1 : Control, Propranolol and Double Blockade. Group 2 (n = 9; 137 ± 8g EPM)
were submitted to the same sequential swimming tests, however with a reversal in drug injections
: Control, Atropine and Double Blockade. Additionally to ƒH, ƒAB and the % of adrenergic and
cholinergic tones were calculated at each velocity for each test. A clear positive relation between
swimming speed and ƒAB was observed. Autonomic blockade did not have major effects on these
ƒAB responses. Interestingly, however, injection of propranolol alone, in group 1, caused ƒAB to
be higher than control values at speeds of 30 and 45 cm.s-1, an effect that was still measured at 45
cm.s-1 after Double Blockade in that group. In group 1, the ƒH Routine of Control and Propranolol
protocols showed an increase with swimming speed. However, after Double Blockade, or just
atropine in Group 2, ƒH Routine was high and did not vary with swimming speed. This reveals a
profound dominance of cholinergic tone on ƒH during exercise. Similarly, in group 1, the ƒH Pre-
AB increased with swimming speed in Control and Propranolol tests. The ƒH Post AB was high
and varied less as speed was increased in Control and Propranolol test of Group 1. Once again
Double Blockade tests, or just Atropine in Group 2, abolished all changes in ƒH associated with
air-breathing, at all swimming speeds, confirming a dominance of inhibitory cholinergic control
of fH responses. Calculation of autonomic tones around AB events verified that adrenergic tone
does not vary from Pre to Post moments, all changes in fH are due to modulation of tone action.
Therefore, C.gariepinus relies on AB events to maintain aerobic metabolisn during sustained
exercise. Modulation of inhibitory cholinergic tone accounts for all variations in ƒH Routine
during exercise, and for all changes in ƒH during AB events. Abolition of this cholinergic control
did not, however, have a major influence on AB responses to exercise. === Os peixes teleósteos foram os primeiros vertebrados a possuírem inervação autonômica dupla no coração, onde um balanço entre a ação adrenérgica e colinérgica determina a frequência cardíaca (ƒH). Dentro dos teleósteos, peixes que realizam respiração aérea (RA) são interessantes modelos de estudo, uma vez que exibem notáveis alterações na ƒH associadas a cada evento de RA, que parecem estar sob controle autônomo. Nessas espécies, o exercício aeróbico geralmente causa um aumento na frequência de respiração aérea (ƒRA), mas os efeitos do exercício na ƒH e na ƒRA ainda não foram estudados. Assim, o presente estudo, utilizando-se de exemplares de bagre africano, Clarias gariepinus, um respirador aéreo facultativo, teve por objetivo investigar o papel do controle autonômico para os ajustes de ƒH relacionados à atividade física e à respiração aérea.
Após a anestesia em solução de benzocaína, foram implantados eletrodos de ECG, utilizados para medir a ƒH em duas situações durante o exercício: Routine, medida entre eventos de RA, e ƒH Pré- RA e ƒH Pós-RA, em dois grupos de C. gariepinus. Uma cânula peritoneal foi inserida para realizar a injeção das drogas antagonistas, propranolol e atropina. No Grupo 1 (n = 9; 126 ± 6g EPM), os animais foram submetidos a três testes sequenciais de natação, nas velocidades de 15, 30 e 45 cm.s-1: Controle, Propranolol e Duplo Bloqueio. No Grupo 2 (n = 9; 137 ± 8g EPM), os animais foram submetidos ao mesmo protocolo sequencial de natação, porém com uma inversão na injeção das drogas antagonistas: Controle, Atropina e Duplo Bloqueio. Adicionalmente, a ƒH, ƒRA e a % de ação do tônus adrenérgico e colinérgico foram calculadas, em cada velocidade, para cada teste. Uma clara relação positiva entre as velocidades de natação e a ƒRA foi observada. O duplo bloqueio autonômico não teve efeitos na resposta da ƒRA. Interessantemente, a injeção somente de propranolol, no Grupo 1, fez com que a ƒRA observada nas duas últimas velocidades de natação, 30 e 45 cm.s-1, fossem maiores do que os valores encontrados no Controle, um resultado que também foi observado a 45 cm.s-1 após o duplo bloqueio nesse grupo.
Adicionalmente, no Grupo 1, a ƒH Routine encontrada nos protocolos Controle e Propranolol
apresentaram um aumento conforme aumentou-se velocidade de natação. Entretanto, após o
duplo bloqueio, ou somente após injeção de atropina, no Grupo 2, a ƒH Routine encontrada foi
maior e não variou conforme aumentou-se a velocidade de natação. Esses resultados revelam uma grande dominância do tônus colinérgico no controle da ƒH durante o exercício. Similarmente, no Grupo 1, a ƒH Pré-RA aumentou conforme se aumentou a velocidade de natação nos protocolos Controle e Propranolol. A ƒH Pós-RA, no Grupo 1, foi maior e variou menos conforme se aumentou a velocidade de natação nos protocolos Controle e Propranolol. Mais uma vez, no Grupo 2, os testes, após duplo bloqueio ou somente após injeção de atropina, aboliram todas as mudanças na ƒH associadas a cada evento de RA, em todas as velocidades de natação, confirmando a dominância do tônus colinérgico inibitório no controle das respostas cardíacas. Os cálculos dos tônus autonômico em torno de cada evento de RA verificaram que o tônus adrenérgico não variou nos momentos Pré e Pós, sendo todas as mudanças na ƒH devido à modulação da ação do tônus colinérgico. Portanto, C. gariepinus utiliza-se de eventos de RA para manter o metabolismo aeróbico durante o exercício físico sustentado. A modulação do tônus colinérgico inibitório foi responsável por todas as variações na ƒH Routine durante o exercício e por todas as mudanças na ƒH durante os eventos de RA. A abolição desse controle colinérgico não tem, porém, uma influência na frequência dos eventos de RA durante o exercício.
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