Linking structure and function of complex cortical networks
The recent discovery of an intricate and nontrivial interaction topology among the elements of a wide range of natural systems has altered the manner we understand complexity. For example, the axonal fibres transmitting electrical information between cortical regions form a network which is neither...
Main Author: | |
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Format: | Doctoral Thesis |
Language: | English |
Published: |
Universität Potsdam
2009
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Subjects: | |
Online Access: | http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:kobv:517-opus-52257 http://opus.kobv.de/ubp/volltexte/2011/5225/ |
Summary: | The recent discovery of an intricate and nontrivial interaction topology among the elements of a wide range of natural systems has altered the manner we understand complexity. For example, the axonal fibres transmitting electrical information between cortical regions form a network which is neither regular nor completely random. Their structure seems to follow functional principles to balance between segregation (functional specialisation) and integration. Cortical regions are clustered into modules specialised in processing different kinds of information, e.g. visual or auditory. However, in order to generate a global perception of the real world, the brain needs to integrate the distinct types of information. Where this integration happens, nobody knows. We have performed an extensive and detailed graph theoretical analysis of the cortico-cortical organisation in the brain of cats, trying to relate the individual and collective topological properties of the cortical areas to their function. We conclude that the cortex possesses a very rich communication structure, composed of a mixture of parallel and serial processing paths capable of accommodating dynamical processes with a wide variety of time scales. The communication paths between the sensory systems are not random, but largely mediated by a small set of areas. Far from acting as mere transmitters of information, these central areas are densely connected to each other, strongly indicating their functional role as integrators of the multisensory information.
In the quest of uncovering the structure-function relationship of cortical networks, the peculiarities of this network have led us to continuously reconsider the stablished graph measures. For example, a normalised formalism to identify the “functional roles” of vertices in networks with community structure is proposed. The tools developed for this purpose open the door to novel community detection techniques which may also characterise the overlap between modules. The concept of integration has been revisited and adapted to the necessities of the network under study. Additionally, analytical and numerical methods have been introduced to facilitate understanding of the complicated statistical interrelations between the distinct network measures. These methods are helpful to construct new significance tests which may help to discriminate the relevant properties of real networks from side-effects of the evolutionary-growth processes. === Die jüngste Entdeckung einer komplexen und nicht-trivialen Interaktionstopologie zwischen den Elementen einer großen Anzahl natürlicher Systeme hat die Art und Weise verändert, wie wir Komplexität verstehen. So bilden zum Beispiel die Nervenfasern, welche Informationen zwischen Regionen des Kortex übermitteln, ein Netzwerk, das weder vollkommen regelmäßig noch völlig zufallig ist. Die Struktur dieser Netzwerke scheint Funktionsprinzipien zu folgen, die ein Gleichgewicht zwischen Segregation (funktionale Spezialisierung) und Integration (Verarbeitung von Informationen) halten. Die Regionen des Kortex sind in Module gegliedert, welche auf die Verarbeitung unterschiedlicher Arten von Informationen, wie beispielsweise Visuelle oder Auditive, spezialisiert sind. Um eine umfassende Vorstellung von der Realität zu erzeugen, muss das Gehirn verschiedene Informationsarten kombinieren (integrieren). Wo diese Integration jedoch geschieht, ist noch ungeklärt. In dieser Dissertation wurde eine weitreichende und detaillierte graphen- theoretische Analyse der kortiko-kortikalen Organisation des Katzengehirns durchgeführt. Dabei wurde der Versuch unternommen, individuelle sowie kollektive topologische Eigenschaften der Kortexareale zu ihrer Funktion in Beziehung zu setzen. Aus der Untersuchung wird geschlussfolgert, dass der Kortex eine äußerst reichhaltige Kommunikationsstruktur aufweist, die aus einer Mischung von parallelen und seriellen übertragungsbahnen besteht, die es ermöglichen dynamische Prozesse auf vielen verschiedenen Zeitskalen zu tragen. Die Kommunikationsbahnen zwischen den sensorischen Systemen sind nicht zufällig verteilt, sondern verlaufen fast alle durch eine geringe Anzahl von Arealen. Diese zentralen Areale agieren nicht allein als übermittler von Informationen. Sie sind dicht untereinander verbunden, was auf ihre Funktion als Integrator hinweist.
Bei der Analyse der Struktur-Funktions-Beziehungen kortikaler Netzwerke wurden unter Berucksichtigung der Besonderheiten des untersuchten Netzwerkes die bisher verwandten Graphenmaße überdacht und zum Teil überarbeitet. So wurde beispielsweise ein normalisierter Formalismus vorgeschlagen, um die funktionalen Rollen der Knoten in Netzwerken mit einer Community-Struktur zu identifizieren. Die für diesen Zweck entwickelten Werkzeuge ermöglichen neue Methoden zur Erkennung dieser Strukturen, die möglicherweise auch die überlappung von Modulen beschreiben. Das Konzept der Integration wurde revidiert und den Bedürfnissen des untersuchten Netzwerkes angepasst. Außerdem wurden analytische und numerische Methoden eingeführt, um das Verständnis des komplizierten statistischen Zusammenhangs zwischen den verschiedenen Netzwerkmaßen zu erleichtern. Diese Methoden sind hilfreich für die Konstruktion neuer Signifikanztests, die relevante Eigenschaften realer Netzwerke von Nebeneffekten ihrer evolutionären Wachstumsprozesse unterscheiden können. |
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