Etude des patrons de variation intraspécifique et de covariation chez les éléments conodontes

• Main Author: Souquet, Louise
• Other Authors: Lyon
• Language: fr
• Published: 2018
• Subjects: Évolution; Morphométrie géométrique; Temps profond; Développement; Paléo-environnements; Evolution; Geometric morphometric; Deep time; Development; Paleo-environments
• Online Access: http://www.theses.fr/2018LYSEN083/document

L'évolution est le produit de deux grands facteurs: l'environnement et le développement. Il est donc important de déterminer l'impact de ces deux forces lorsque l'on s'intéresse à l'évolution morphologique d'un organe. Pour cela, il est utile d'étudier l'évolution en temps profond, seul moyen d'observer les mécanismes en action sur de longs intervalles de temps et les réponses à des variations environnementales majeures. Le but de ce travail de thèse est de mieux comprendre l'évolution d'une espèce fossile: le conodonte. Ce vertébré marin dépourvus de mâchoire possède un appareil buccal composé de structures minéralisées semblables à des dents, appelées éléments conodontes. Leur fort taux d’évolution, leur enregistrement fossile long et sub-continu, et la taille importante de leurs populations font de ces éléments conodontes un modèle de choix pour répondre aux questions évolutives en temps profond. Dans la littérature, peu d'études ont tentées de quantifier la forme de ces éléments, et aucune dans un cadre développemental. Grâce à la découverte de fossiles exceptionnellement préservés, ainsi qu'à l'établissement d'une méthodologie pour quantifier les patrons de variation morphologique et de covariation de ces éléments, plusieurs facettes de l'évolution de la forme chez ces éléments ont pu être étudiées. Nous avons entre autre établis l'existence de covariations entre certains traits morphologiques, illustrant les contraintes faisant pression sur ceux-ci. Certaines contraintes sont considérées comme développementales et d'autres potentiellement mécaniques. Des directions évolutives sont également mises en évidence, contraintes par le développement qui canalise ainsi l'évolution. A l'échelle inter-genre, nous avons démontré un lien entre les changements environnementaux (notamment des variations de température) et ces directions évolutives. Ces résultats démontrent un effet croisé des forces développementales (contraignant les morphologies possible) et les forces environnementales (sélectionnant les morphologies en fonction des changements de conditions) dans l'évolution des éléments conodontes. Nous proposons des évènements d'hétérochronie comme mécanisme sous-jacent à cette évolution, potentiellement contrôlés par la température océanique. La quantification de la forme est également utilisée pour tenter de clarifier la taxonomie des neogondolellides au Trias inférieur. Ces travaux démontrent le potentiel du conodonte en tant qu'organisme modèle pour étudier l'évolution en temps profond. === Evolution is the result of two main factors: the environment and the development. In this context, untangling the impact of these two forces on the morphological evolution of a structure is of major importance. To do so, studying evolution in deep time is useful, as it is the only way to observe the mechanisms in action over a long time interval and the responses to major environmental variations. In this thesis, we aim to better understand the evolution of a fossil species: the conodont. These marine jawless vertebrates possess a feeding apparatus composed of mineralized structures comparable to teeth, called conodont elements. Their high evolutionary rate, their long and sub-continuous fossil record, and their large populations made them a relevant model to conduct evolutionary studies in deep time. In the literature, only a few studies attempt to quantify the shape of conodont elements, and never in a developmental framework. With the discovery of new exceptionally preserved fossils, and the establishment of a methodology to quantify the patterns of morphological variation and covariations in these elements, the morphological evolution of conodont elements have been studied from different angles. We have established the existence of covariations between some morphological characters, illustrating the constraints on possible morphologies. Some constraints are considered developmental, while others are potentially mechanical. Evolutionary directions are highlighted, channelled by developmental constraints. At the inter-genera scale, we demonstrated a relationship between environmental changes (especially temperature variations) and these evolutionary directions. The results revealed a combined effect of the developmental forces (that constrain the initial possible morphologies) and the evolutionary forces (selecting the fittest morphologies depending on conditions) in the conodont elements evolution. We proposed heterochrony as underlying mechanism for these patterns, potentially driven by oceanic temperature. Shape quantification is also used in an attempt to clarify the neogondolellids taxonomy of the early Triassic. This work demonstrates the conodont's potential as model organism to study evolution in deep time.