O papel da histerese no comportamento complexo da condutância estomática
Estômatos são poros responsáveis pela troca gasosa entre a folha e o meio externo. A partir da década de 80, experimentos revelaram um complexo padrão espaço temporal na abertura e fechamento dos estômatos. As experiências apontam para uma possível coordenação entre estômatos em algumas áreas da fol...
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Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP
2013
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Condutância estomática Dynamical system Histerese Hysteresis Stomatal conductance |
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Condutância estomática Dynamical system Histerese Hysteresis Stomatal conductance Ramos, Antônio Mário de Torres O papel da histerese no comportamento complexo da condutância estomática |
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Estômatos são poros responsáveis pela troca gasosa entre a folha e o meio externo. A partir da década de 80, experimentos revelaram um complexo padrão espaço temporal na abertura e fechamento dos estômatos. As experiências apontam para uma possível coordenação entre estômatos em algumas áreas da folha chamada de patches. Esse fenômeno é conhecido na literatura como patchy stomatal conductance. Frequentemente a coordenação dinâmica dos estômatos está associada à oscilações temporais na condutãncia estomática (média especial da abertura dos estômatos). Em 1997 Haefner, Buckley e Mott (HBM) publicaram uma análise numérica de um modelo dinâmico para explorar o comportamento complexo dos estômatos. O modelo é baseado em algumas características conhecidas dos estômatos e assume transporte hídrico em uma rede definida por uma geometria simples e bastante restritiva. De acordo com os autores, o modelo reproduz qualitativamente os dados experimentais. Recentemente, Ferraz e Prado mostraram que esse modelo não é capaz de reproduzir os resultados experimentais. Usando ingredientes do modelo sugerido por HBM, Ferraz e Prado sugeriram uma geometria realística de distribuição reservatórios hídricos. Embora essa configuração reproduza os patches, eles permanecem estáticos e nenhuma oscilação é observada. Sem explorar detalhes significativos, Ferraz e Prado afirmaram que a histerese na abertura estomatal poderia explicar vários aspectos dos resultados experimentais. No presente estudo comprovamos, através de uma abordagem computacional baseada em transdutores histeréticos, que a hipótese de histerese na abertura dos estômatos de fato reproduz qualitativamente os dados experimentais. Em nossa abordagem a histerese na abertura dos estômatos é emulada através de operadores chamados de histerons. A robustez da hipótese é testada usando diferentes tipos de histerons. Analisamos a correlação entre os estômatos na rede que simula a superfície da folha. Observamos que a correlação entre estômatos depende da geometria da veia. Uma análise detalhada dos parâmetros envolvidos revela uma dependência entre o período de oscilação na condutância estomática e o déficit de vapor d\'água entre a folha e o meio ambiente. Esta característica subjacente ao modelo pode inspirar novas experiências para testar a hipótese da histerese na abertura dos estômatos. === Stomata are pores on the surface of leaves responsible for controlling the exchange of gas between the plant and the environment. Experiments revealed a complex spatial-temporal pattern in the opening and closing mechanism of stomata. The main feature of the phenomenon is that stomata appear to be synchronized into clusters, known as patches. The dynamical coordination of stomata often involves oscillations in stomatal conductance. In 1997 Haefner, Buckley, and Mott (HBM) published a numerical analysis of a dynamic model to explore the complex behavior of stomata. The model is based on some known features of the stomata, and assumes that water diffuses within the leaves according to a simple geometric arrangement. According to the authors, the model reproduces qualitatively the experimental data. Recently, Ferraz and Prado showed that the computational approach of HBM is not able to reproduce the experimental results. Inspired by this model, Ferraz and Prado introduced a new geometric features that leads to static patches of stomata; however no oscillation was observed and the patches remained static. The authors suggested that hysteresis in stomatal aperture could explain several experimental aspects. We now report a further investigation of the changes suggested by Ferraz and Prado in the original model of HBM. The theoretical approach confirmed that hysteresis in the aperture mechanism of pores reproduces a variety of behaviors of stomatal conductance described in experiments. We explore the hysteresis feature through the formalism of hysteretic transducer. The robustness of the hysteretic assumption is tested by different kinds of hysteresis operators. We analyzed the correlation among stomata in the lattice. We observed that the correlation depends on the geometry of the veins. Finally, the analysis of the model reveals a dependence between the period of oscillation in the stomatal conductance time series and water vapor pressure deficits Δω - an external parameter. Further experiments might explore this underlying feature of the model. |
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ndltd-usp.br-oai-teses.usp.br-tde-06102014-1355242019-05-09T18:18:22Z O papel da histerese no comportamento complexo da condutância estomática The role of hysteresis in the complex behavior of the stomatal conductance Ramos, Antônio Mário de Torres Condutância estomática Dynamical system Histerese Hysteresis Stomatal conductance Estômatos são poros responsáveis pela troca gasosa entre a folha e o meio externo. A partir da década de 80, experimentos revelaram um complexo padrão espaço temporal na abertura e fechamento dos estômatos. As experiências apontam para uma possível coordenação entre estômatos em algumas áreas da folha chamada de patches. Esse fenômeno é conhecido na literatura como patchy stomatal conductance. Frequentemente a coordenação dinâmica dos estômatos está associada à oscilações temporais na condutãncia estomática (média especial da abertura dos estômatos). Em 1997 Haefner, Buckley e Mott (HBM) publicaram uma análise numérica de um modelo dinâmico para explorar o comportamento complexo dos estômatos. O modelo é baseado em algumas características conhecidas dos estômatos e assume transporte hídrico em uma rede definida por uma geometria simples e bastante restritiva. De acordo com os autores, o modelo reproduz qualitativamente os dados experimentais. Recentemente, Ferraz e Prado mostraram que esse modelo não é capaz de reproduzir os resultados experimentais. Usando ingredientes do modelo sugerido por HBM, Ferraz e Prado sugeriram uma geometria realística de distribuição reservatórios hídricos. Embora essa configuração reproduza os patches, eles permanecem estáticos e nenhuma oscilação é observada. Sem explorar detalhes significativos, Ferraz e Prado afirmaram que a histerese na abertura estomatal poderia explicar vários aspectos dos resultados experimentais. No presente estudo comprovamos, através de uma abordagem computacional baseada em transdutores histeréticos, que a hipótese de histerese na abertura dos estômatos de fato reproduz qualitativamente os dados experimentais. Em nossa abordagem a histerese na abertura dos estômatos é emulada através de operadores chamados de histerons. A robustez da hipótese é testada usando diferentes tipos de histerons. Analisamos a correlação entre os estômatos na rede que simula a superfície da folha. Observamos que a correlação entre estômatos depende da geometria da veia. Uma análise detalhada dos parâmetros envolvidos revela uma dependência entre o período de oscilação na condutância estomática e o déficit de vapor d\'água entre a folha e o meio ambiente. Esta característica subjacente ao modelo pode inspirar novas experiências para testar a hipótese da histerese na abertura dos estômatos. Stomata are pores on the surface of leaves responsible for controlling the exchange of gas between the plant and the environment. Experiments revealed a complex spatial-temporal pattern in the opening and closing mechanism of stomata. The main feature of the phenomenon is that stomata appear to be synchronized into clusters, known as patches. The dynamical coordination of stomata often involves oscillations in stomatal conductance. In 1997 Haefner, Buckley, and Mott (HBM) published a numerical analysis of a dynamic model to explore the complex behavior of stomata. The model is based on some known features of the stomata, and assumes that water diffuses within the leaves according to a simple geometric arrangement. According to the authors, the model reproduces qualitatively the experimental data. Recently, Ferraz and Prado showed that the computational approach of HBM is not able to reproduce the experimental results. Inspired by this model, Ferraz and Prado introduced a new geometric features that leads to static patches of stomata; however no oscillation was observed and the patches remained static. The authors suggested that hysteresis in stomatal aperture could explain several experimental aspects. We now report a further investigation of the changes suggested by Ferraz and Prado in the original model of HBM. The theoretical approach confirmed that hysteresis in the aperture mechanism of pores reproduces a variety of behaviors of stomatal conductance described in experiments. We explore the hysteresis feature through the formalism of hysteretic transducer. The robustness of the hysteretic assumption is tested by different kinds of hysteresis operators. We analyzed the correlation among stomata in the lattice. We observed that the correlation depends on the geometry of the veins. Finally, the analysis of the model reveals a dependence between the period of oscillation in the stomatal conductance time series and water vapor pressure deficits Δω - an external parameter. Further experiments might explore this underlying feature of the model. Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP Prado, Carmen Pimentel Cintra do 2013-02-21 Tese de Doutorado application/pdf http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/43/43134/tde-06102014-135524/ pt Liberar o conteúdo para acesso público. |