Filogenia e evolução das espécies do gênero Phrynops (Testudines, Chelidae)

• Main Author: Friol, Natália Rizzo
• Other Authors: Zaher, Hussam El Dine
• Format: Others
• Language: pt
• Published: Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP 2014
• Subjects: Análise cladística; Cladistic analysis; Complexo Phrynops geoffroanus; Phrynops geoffroanus complex; Taxonomia; Taxonomy
• Online Access: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41133/tde-09032015-083240/

O gênero Phrynops abrange quatro espécies válidas, incluindo o complexo da espécies Phrynops geoffroanus, e apresenta uma filogenia historicamente mal compreendida. Esse projeto objetivou estudar este gênero, com ênfase especial nas populações de P. geoffroanus, através de análises morfométricas, morfológicas, osteológicas e moleculares, a fim de entender sua taxonomia e definir suas relações filogenéticas. Para tanto, foram coletados e emprestados espécimes das populações de P. geoffroanus de dez bacias hidrográficas brasileiras, além de P. tuberosus, P. williamsi e P. hilarii para compôr a análise. A partir disso, foi feita uma análise morfométrica linear dos espécimes das populações de P. geoffroanus, bem como uma comparação do padrão de coloração desses indivíduos com o intuito de definir as populações taxonomicamente distintas dentro da área de distribuição da espécie. Para as análises filogenéticas, foram preparados esqueletos completos e sequenciados os genes 12S, cytb, ND4, R35 e Rag 2 das espeçies de Phrynops e do seu grupo externo, considerando todos os gêneros e quase todas as espécies de Chelidae, bem como representantes de Podocnemididae e Pelomedusidae. Foram conduzidos três conjuntos distintos de análises filogenéticas com os dados moleculares e morfológicos obtidos durante este estudo: 1) uma análise de parcimônia da matriz morfológica; 2) uma análise de máxima verossimilhança das sequências moleculares; 3) uma análise de parcimônia dos dados morfológicos e moleculares concatenados. Como resultados, os dados morfométricos e osteológicos mostram que a população de P. geoffroanus da bacia do rio Paraná representa uma espécie nova, distinta das demais populações pertencentes ao complexo geoffroanus. Além disso, a população de P. geoffroanus do Rio Doce é claramente distinta das demais populações nas hipóteses moleculares. O exemplar de P. williamsi do Rio Iguaçu se distingue molecularmente do clado formado pelos demais exemplares de P. williamsi do Rio do Peixe. Os dados morfológicos e moleculares concatenados mostram que o gênero Phrynops representa um grupo monofilético. As populações de P. geoffroanus apresentaram evidências de agrupamento por bacias. Nas análises moleculares e concatenadas, P. hilarii se posiciona dentro do clado formado pelas populações de P. geoffroanus. O conjunto de dados osteológicos posiciona Mesoclemmys como grupo-irmão de Phrynops, porém, no conjunto de dados moleculares Phrynops aparece como grupo-irmão dos demais gêneros, exceto Hydromedusa e Chelus que encontram-se em uma posição mais basal nessa hipótese. Desta forma, não foi possível definir com clareza o grupo-irmão do gênero Phrynops neste estudo. Os caracteres osteológicos e moleculares evidenciaram Mesoclemmys como um grupo parafilético, pela não inclusão de Mesoclemmys hogei nesse gênero. Por fim, neste estudo, fica evidente que P. geoffroanus e P. tuberosus pertencem à calha norte do rio Amazonas e não se distinguem através do conjunto de dados osteológicos e morfométricos empregados aqui. Entretanto, uma amostragem das localidades específicas será necessária para definir objetivamente o status taxonômico de P. tuberosus === The genus Phrynops covers four valid species, including the species complex Phrynops geoffroanus. The genus has a confuse and poorly resolved taxonomic and phylogenetic history. This project aimed to study the genus Phrynops, with particular emphasis on populations of P. geoffroanus and P. tuberosus, through morphometric, morphological, osteological and molecular analyzes, in order to understand their taxonomy and provide a phylogenetic hypothesis for their interrelationships. Specimens representing populations of P. geoffroanus from ten Brazilian river basins, as well as P. tuberosus, P. williamsi and P. hilarii, were collected or loaned from institutions. A linear morphometric analysis and comparison of color patterns were performed in individuals belonging to the populations of P. geoffroanus in order to define taxonomically distinct populations within the range of the species. For the phylogenetic analyzes, complete skeletons were prepared and tissue samples were sequenced for the genes 12S, cytb, ND4, R35 and Rag 2, for most species of Phrynops and its outgroup taxa, considering all genera and almost all species of Chelidae, as well as representatives of Podocnemididae and Pelomedusidae. Three distinct sets of phylogenetic analyzes were performed with the molecular and morphological data obtained during this study:1) a parsimony analysis of the morphological matrix;2) a maximum likelihood analysis of molecular sequences;3) a parsimony analysis of the combined morphological and molecular data. As a result, the morphometric and osteological data show that the population of P. geoffroanus from the Paraná River basin is a distinct species, and therefore new. The population of P. geoffroanus from the Doce River is clearly distinct from other populations in the molecular hypotheses. The specimen of P. williamsi from the Iguaçu River separates molecularly from the clade formed by the remaining populations of P. williamsi from the Peixe River. The combined morphological and molecular data show that the genus Phrynops corresponds to a well supported monophyletic group.The sampled populations of P. geoffroanus showed evidence of grouping by distinct river basins. In both molecular and combined analyzes, P. hilarii is rooted within the clade formed by the populations of P. geoffroanus. The set of skeletal data supports Mesoclemmys as the sister group of Phrynops, while the molecular data set shows Phrynops as the sister group of a clade composed by all the remaining genera, except Hydromedusa and Chelus that are positioned more basally in the tree. Therefore, the present analysis failed to define without ambiguity the sister-group relationship of the genus Phrynops. Both osteological and molecular datasets showed Mesoclemmys as a paraphyletic group, with the exclusion of Mesoclemmys hogei from the genus. Finally, it seems evident that P. tuberosus and P. geoffroanus belong to the north region of the Amazon River and are not distinguishable by the set of osteological and morphometric data used in the present study. However, a larger sampling of specific locations will be required to objectively define the taxonomic status of P. tuberosus