Estudos morfológicos e moleculares de algas pardas filamentosas (Phaeophyceae) no litoral sudeste do Brasil
As algas pardas filamentosas (Phaeophyceae) constituem um grupo essencialmente marinho com morfologia extremamente simples. A identificação taxonômica dessas algas é bastante difícil quando empregados apenas caracteres morfológicos devido à grande plasticidade fenotípica que apresentam. No Brasil, n...
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Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP
2017
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COI-5P COI-5P DNA barcode DNA barcode Filogenia Phaeophyceae Phaeophyceae Phylogeny rbcL rbcL Mungioli, Mariana Estudos morfológicos e moleculares de algas pardas filamentosas (Phaeophyceae) no litoral sudeste do Brasil |
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As algas pardas filamentosas (Phaeophyceae) constituem um grupo essencialmente marinho com morfologia extremamente simples. A identificação taxonômica dessas algas é bastante difícil quando empregados apenas caracteres morfológicos devido à grande plasticidade fenotípica que apresentam. No Brasil, nenhum estudo sistemático foi feito com seus representantes empregando-se dados moleculares. Neste contexto, a diversidade de algas pardas filamentosas dos gêneros Acinetospora, Asteronema, Bachelotia, Ectocarpus, Hincksia e Feldmannia foi investigada pela primeira vez no Brasil sob uma abordagem molecular, complementada com dados morfológicos. As coletas abrangeram a região sudeste do Brasil, incluindo a área de ressurgência dos litorais do Rio de Janeiro e Espírito Santo, que abriga quase que a totalidade de táxons de algas pardas filamentosas citadas para o país. Foi utilizado o marcador mitocondrial do tipo DNA Barcode, COI-5P e o marcador plastidial para inferências filogenéticas, o rbcL. Os estudos moleculares e morfológicos permitiram identificar 10 táxons para o litoral sudeste brasileiro: oito da ordem Ectocarpales: Acinetospora filamentosa, \"Feldmannia\" irregulares, \"Feldmannia irregulares\" 1, \"Feldmannia irregulares\" 2, \"Feldmannia\" mitchelliae, \"Hincksia\" conífera e Hincksia sandriana (família Acinetosporaceae) e Ectocarpus fasciculatus (família Ectocarpaceae) e dois da ordem Scytothamnales: \"Asteronema\" breviarticulatum (família Asteronemataceae) e Bachelotia antillarum (família Bachelotiaceae). A família Acinetosporaceae não é monofilética e se dividiu em dois agrupamentos, Acinetosporaceae 1, que incluiu a maioria dos representantes brasileiros e a espécie tipo da família, Acinetospora crinita, e para o qual o nome da família deve ser retido; e Acinetosporaceae 2, que incluiu os autênticos gêneros Feldmannia, Hincksia e Pylaiella com suas respectivas espécies-tipo, Feldmannia lebelli, Hincksia hincksiae e Pylaiella litorallis, respectivamente, e para o qual, uma nova família deverá ser proposta. Hincksia sandriana foi a única espécie estudada que se agrupou no clado do autêntico gênero Hincksia e é citada pela primeira vez para o Brasil, constituindo um caso de introdução recente. Para os demais representantes agrupados em Acinetosporaceae 1, excluindo Acinetospora, um novo gênero para a ciência deverá ser proposto. Os táxons \"H.\" conífera, \"F.\" irregulares, \"F. irregulares\" 1, \"F. irregulares\" 2 e \"F.\" mitchelliae não pertencem aos autênticos gêneros Feldmannia e Hincksia, já que não se agruparam com as respectivas espécies-tipo dos gêneros, e, portanto, devem ser transferidos para o novo gênero. As análises com os dois marcadores moleculares demonstraram que \"F.\" irregulares, \"F. irregulares\" 1 e \"F. irregulares\" 2, previamente citados sob uma única espécie (F. irregulares), representam três entidades taxonômicas independentes. Sequências do COI-5P de F. irregulares da Itália, considerada próxima à localidade tipo (Mar Adriático), confirmaram que parte do material analisado deve ser mantido sob o epíteto irregulares, enquanto duas novas espécies devem ser propostas para a ciência para acomodar \"F. irregulares\" 1 e \"F. irregulares\" 2. As análises moleculares com o COI-5P dividiu \"F.\" mitchelliae em três agrupamentos com alta divergência genética e variabilidade morfológica indicando que \"F.\" mitchelliae forma um complexo. Uma sequência de \"F.\" mitchelliae procedente dos EUA (Carolina do Norte), próxima à localidade tipo (Massachusetts), gerada no presente estudo, confirmou que o material brasileiro deve ser descrito sob o epíteto mitchelliae, porém acomodado sob um novo gênero. Nossos resultados moleculares demonstraram claramente que o gênero Acinetospora não é monofilético. Acinetospora filamentosa é citada pela primeira vez para o Oceano Atlântico e foi revelada por meio de dados moleculares, tanto pelo COI-5P quanto pelo rbcL. A espécie Acinetospora crinita referida previamente para o litoral sudeste do Brasil não foi recoletada neste estudo. Diferenças morfológicas nas estruturas pluriloculares entre as duas espécies e ausência de monosporângios em A. filamentosa, descritos como típico apenas para A. crinita, confirmaram a ocorrência de A. filamentosa para o Atlântico. Nossos resultados com o rbcL revelaram que a família Asteronemataceae não é monofilética. O táxon \"Asteronema\" breviarticulatum se agrupou com Asterocladon lobatum, espécie tipo do gênero, e deve ser alocado na família Asterocladaceae, assim como transferido para o gênero Asterocladon propondo-se uma combinação nova para resolver o posicionamento taxonômico dessa espécie. A alta divergência genética verificada para os marcadores COI-5P e rbcL demonstraram que Bachelotia antillarum é uma espécie críptica. A utilização da ferramenta molecular no estudo de algas pardas filamentosas na região sudeste do Brasil foi fundamental para desvendar a sua diversidade, que comprovadamente estava subestimada, assim como melhor delimitar seus gêneros e espécies e revelar espécies crípticas. Os dados aqui apresentados são pioneiros e constituem uma fonte relevante de informação sobre a taxonomia e sistemática deste grupo de algas pardas. Mais investigações por meio de uma ampla revisão, especialmente da família Acinetosporaceae, uma maior amostragem no litoral brasileiro e inclusão de mais gêneros de algas pardas filamentosas nas análises podem ainda mudar o panorama da classificação desse grupo === Filamentous brown algae (Phaeophyceae) constitute an essentially marine group that display an extremely simple morphology. The taxonomic identification of these algae is very difficult when based only on morphological characters, due to the high incidence of phenotypic plasticity. In Brazil, no systematic study using molecular data has investigated their representatives. In this context, this study aims to investigate the diversity of filamentous brown algae of the genera Acinetospora, Asteronema, Bachelotia, Ectocarpus, Hincksia and Feldmannia for the first time in Brazil, applying the molecular approach coupled with morphological data. The sampling sites covered the southeastern region of Brazil, including the upwelling area of the Rio de Janeiro and Espírito Santo coasts, which include almost all the filaments of brown algae mentioned for the country. The DNA barcode mitochondrial marker, COI-5P, and the plastid marker for phylogenetic inferences, rbcL, were sequenced. The molecular and morphological studies allowed the recognition of 10 taxa on the Brazilian southeastern coast, out of which eight taxa correspond to the order Ectocarpales, and two to the order Scytothamnales. Ectocarpales is represented by the families Acinetosporaceae (Acinetospora filamentosa, \"Feldmannia\" irregularis, \"Feldmannia irregularis\" 1, \"Feldmannia irregularis\" 2, \"Feldmannia\" mitchelliae, \"Hincksia\" conifer and Hincksia sandriana), and Ectocarpaceae (Ectocarpus fasciculatus). The order Scytothamnales, in turn, includes the families Asteronemataceae (\"Asteronema\" breviarticulatum) and Bachelotiaceae (Bachelotia antillarum) The Acinetosporaceae family is non-monophyletic and was divided into two clusters: Acinetosporaceae 1 for which the family name should be retained, included the type species of the family (Acinetospora crinite) and most of the Brazilian representatives; and Acinetosporaceae 2 for which a new family should be proposed, included the genera Feldmannia, Hincksia and Pylaiella represented by their respective type species, Feldmannia lebelli, Hincksia hincksiae and Pylaiella litorallis. Hincksia sandriana was the only species studied that grouped in the clade of the authentic genus Hincksia. Besides, this is the first record of H. sandriana for Brazil, which constitutes a case of recent introduction. For the other representatives of Acinetosporaceae 1, except Acinetospora, a new genus for science should be proposed. The taxa \"H.\" conifer, \"F.\" irregularis, \"F. irregularis\" 1, \"F. irregularis\" 2 and \"F.\" mitchelliae do not belong to the authentic genera Feldmannia and Hincksia, since they did not group with the respective generitypes. Therefore, should be transferred to the new genus. Analyzes applying both molecular markers showed that \"F.\" irregularis, \"F. irregularis\" 1 and \"F. irregularis\" 2, previously cited as a single species (F. irregularis), constitute three independent taxonomic entities. COI-5P sequences of F. irregularis from Italy, close to the type locality (Adriatic Sea), demonstrate that part of the analyzed material should be maintained under the epithet irregularis, whereas two new scientific species should be proposed to accommodate \"F. irregularis \"1 and \" F. irregularis \"2. COI-5P molecular analyzes divided \"F.\" mitchelliae into three clusters with high genetic divergence and morphological variability indicating that \"F.\" mitchelliae corresponds to a species complex. A sequence of \"F. mitchelliae from the United States (North Carolina), near the type locality (Massachusetts), obtained and included in the present study, confirmed that the Brazilian material should be described under the epithet mitchelliae and transferred to a new genus. Our molecular results have clearly demonstrated that the genus Acinetospora is non-monophyletic. Acinetospora filamentosa is for the first time mentioned for the Atlantic Ocean and was revealed by molecular data, both by COI-5P and rbcL. The species Acinetospora crinite recorded on the southeastern coast of Brazil was not collected in this study. Morphological differences in plurilocular structures between two species and absence of monosporangia in A. filamentosa, described as typical only for A. crinite, confirmed the occurrence of A. filamentosa for the Atlantic. Our results with the rbcL revealed that the family Asteronemataceae is non-monophyletic. \"Asteronema\" breviarticulatum was grouped with Asterocladon lobatum, the type species of the genus, and should be transferred to the genus Asterocladon and to the family Asterocladaceae. Consequently, a new combination should be proposed to solve taxonomic placement of this species. The high genetic divergence observed for the COI-5P and rbcL markers demonstrated that Bachelotia antillarum is a cryptic species. The use of the molecular tool in the study of filamentous brown algae in the southeastern region of Brazil was fundamental to uncover their diversity, previously underestimated, as well as to allow a better delimitation of their genera and species. The innovative data presented here constitute a relevant source of information to the taxonomy and systematics of filamentous brown algae. More investigations through a broad review, especially of the Acinetosporaceae family, a wider sampling in the Brazilian coast and the inclusion of more genera of filamentous brown algae in the analyses can still change the classification scenario of this group |
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Neste contexto, a diversidade de algas pardas filamentosas dos gêneros Acinetospora, Asteronema, Bachelotia, Ectocarpus, Hincksia e Feldmannia foi investigada pela primeira vez no Brasil sob uma abordagem molecular, complementada com dados morfológicos. As coletas abrangeram a região sudeste do Brasil, incluindo a área de ressurgência dos litorais do Rio de Janeiro e Espírito Santo, que abriga quase que a totalidade de táxons de algas pardas filamentosas citadas para o país. Foi utilizado o marcador mitocondrial do tipo DNA Barcode, COI-5P e o marcador plastidial para inferências filogenéticas, o rbcL. Os estudos moleculares e morfológicos permitiram identificar 10 táxons para o litoral sudeste brasileiro: oito da ordem Ectocarpales: Acinetospora filamentosa, \"Feldmannia\" irregulares, \"Feldmannia irregulares\" 1, \"Feldmannia irregulares\" 2, \"Feldmannia\" mitchelliae, \"Hincksia\" conífera e Hincksia sandriana (família Acinetosporaceae) e Ectocarpus fasciculatus (família Ectocarpaceae) e dois da ordem Scytothamnales: \"Asteronema\" breviarticulatum (família Asteronemataceae) e Bachelotia antillarum (família Bachelotiaceae). A família Acinetosporaceae não é monofilética e se dividiu em dois agrupamentos, Acinetosporaceae 1, que incluiu a maioria dos representantes brasileiros e a espécie tipo da família, Acinetospora crinita, e para o qual o nome da família deve ser retido; e Acinetosporaceae 2, que incluiu os autênticos gêneros Feldmannia, Hincksia e Pylaiella com suas respectivas espécies-tipo, Feldmannia lebelli, Hincksia hincksiae e Pylaiella litorallis, respectivamente, e para o qual, uma nova família deverá ser proposta. Hincksia sandriana foi a única espécie estudada que se agrupou no clado do autêntico gênero Hincksia e é citada pela primeira vez para o Brasil, constituindo um caso de introdução recente. Para os demais representantes agrupados em Acinetosporaceae 1, excluindo Acinetospora, um novo gênero para a ciência deverá ser proposto. Os táxons \"H.\" conífera, \"F.\" irregulares, \"F. irregulares\" 1, \"F. irregulares\" 2 e \"F.\" mitchelliae não pertencem aos autênticos gêneros Feldmannia e Hincksia, já que não se agruparam com as respectivas espécies-tipo dos gêneros, e, portanto, devem ser transferidos para o novo gênero. As análises com os dois marcadores moleculares demonstraram que \"F.\" irregulares, \"F. irregulares\" 1 e \"F. irregulares\" 2, previamente citados sob uma única espécie (F. irregulares), representam três entidades taxonômicas independentes. Sequências do COI-5P de F. irregulares da Itália, considerada próxima à localidade tipo (Mar Adriático), confirmaram que parte do material analisado deve ser mantido sob o epíteto irregulares, enquanto duas novas espécies devem ser propostas para a ciência para acomodar \"F. irregulares\" 1 e \"F. irregulares\" 2. As análises moleculares com o COI-5P dividiu \"F.\" mitchelliae em três agrupamentos com alta divergência genética e variabilidade morfológica indicando que \"F.\" mitchelliae forma um complexo. Uma sequência de \"F.\" mitchelliae procedente dos EUA (Carolina do Norte), próxima à localidade tipo (Massachusetts), gerada no presente estudo, confirmou que o material brasileiro deve ser descrito sob o epíteto mitchelliae, porém acomodado sob um novo gênero. Nossos resultados moleculares demonstraram claramente que o gênero Acinetospora não é monofilético. Acinetospora filamentosa é citada pela primeira vez para o Oceano Atlântico e foi revelada por meio de dados moleculares, tanto pelo COI-5P quanto pelo rbcL. A espécie Acinetospora crinita referida previamente para o litoral sudeste do Brasil não foi recoletada neste estudo. Diferenças morfológicas nas estruturas pluriloculares entre as duas espécies e ausência de monosporângios em A. filamentosa, descritos como típico apenas para A. crinita, confirmaram a ocorrência de A. filamentosa para o Atlântico. Nossos resultados com o rbcL revelaram que a família Asteronemataceae não é monofilética. O táxon \"Asteronema\" breviarticulatum se agrupou com Asterocladon lobatum, espécie tipo do gênero, e deve ser alocado na família Asterocladaceae, assim como transferido para o gênero Asterocladon propondo-se uma combinação nova para resolver o posicionamento taxonômico dessa espécie. A alta divergência genética verificada para os marcadores COI-5P e rbcL demonstraram que Bachelotia antillarum é uma espécie críptica. A utilização da ferramenta molecular no estudo de algas pardas filamentosas na região sudeste do Brasil foi fundamental para desvendar a sua diversidade, que comprovadamente estava subestimada, assim como melhor delimitar seus gêneros e espécies e revelar espécies crípticas. Os dados aqui apresentados são pioneiros e constituem uma fonte relevante de informação sobre a taxonomia e sistemática deste grupo de algas pardas. Mais investigações por meio de uma ampla revisão, especialmente da família Acinetosporaceae, uma maior amostragem no litoral brasileiro e inclusão de mais gêneros de algas pardas filamentosas nas análises podem ainda mudar o panorama da classificação desse grupo Filamentous brown algae (Phaeophyceae) constitute an essentially marine group that display an extremely simple morphology. The taxonomic identification of these algae is very difficult when based only on morphological characters, due to the high incidence of phenotypic plasticity. In Brazil, no systematic study using molecular data has investigated their representatives. In this context, this study aims to investigate the diversity of filamentous brown algae of the genera Acinetospora, Asteronema, Bachelotia, Ectocarpus, Hincksia and Feldmannia for the first time in Brazil, applying the molecular approach coupled with morphological data. The sampling sites covered the southeastern region of Brazil, including the upwelling area of the Rio de Janeiro and Espírito Santo coasts, which include almost all the filaments of brown algae mentioned for the country. The DNA barcode mitochondrial marker, COI-5P, and the plastid marker for phylogenetic inferences, rbcL, were sequenced. The molecular and morphological studies allowed the recognition of 10 taxa on the Brazilian southeastern coast, out of which eight taxa correspond to the order Ectocarpales, and two to the order Scytothamnales. Ectocarpales is represented by the families Acinetosporaceae (Acinetospora filamentosa, \"Feldmannia\" irregularis, \"Feldmannia irregularis\" 1, \"Feldmannia irregularis\" 2, \"Feldmannia\" mitchelliae, \"Hincksia\" conifer and Hincksia sandriana), and Ectocarpaceae (Ectocarpus fasciculatus). The order Scytothamnales, in turn, includes the families Asteronemataceae (\"Asteronema\" breviarticulatum) and Bachelotiaceae (Bachelotia antillarum) The Acinetosporaceae family is non-monophyletic and was divided into two clusters: Acinetosporaceae 1 for which the family name should be retained, included the type species of the family (Acinetospora crinite) and most of the Brazilian representatives; and Acinetosporaceae 2 for which a new family should be proposed, included the genera Feldmannia, Hincksia and Pylaiella represented by their respective type species, Feldmannia lebelli, Hincksia hincksiae and Pylaiella litorallis. Hincksia sandriana was the only species studied that grouped in the clade of the authentic genus Hincksia. Besides, this is the first record of H. sandriana for Brazil, which constitutes a case of recent introduction. For the other representatives of Acinetosporaceae 1, except Acinetospora, a new genus for science should be proposed. The taxa \"H.\" conifer, \"F.\" irregularis, \"F. irregularis\" 1, \"F. irregularis\" 2 and \"F.\" mitchelliae do not belong to the authentic genera Feldmannia and Hincksia, since they did not group with the respective generitypes. Therefore, should be transferred to the new genus. Analyzes applying both molecular markers showed that \"F.\" irregularis, \"F. irregularis\" 1 and \"F. irregularis\" 2, previously cited as a single species (F. irregularis), constitute three independent taxonomic entities. COI-5P sequences of F. irregularis from Italy, close to the type locality (Adriatic Sea), demonstrate that part of the analyzed material should be maintained under the epithet irregularis, whereas two new scientific species should be proposed to accommodate \"F. irregularis \"1 and \" F. irregularis \"2. COI-5P molecular analyzes divided \"F.\" mitchelliae into three clusters with high genetic divergence and morphological variability indicating that \"F.\" mitchelliae corresponds to a species complex. A sequence of \"F. mitchelliae from the United States (North Carolina), near the type locality (Massachusetts), obtained and included in the present study, confirmed that the Brazilian material should be described under the epithet mitchelliae and transferred to a new genus. Our molecular results have clearly demonstrated that the genus Acinetospora is non-monophyletic. Acinetospora filamentosa is for the first time mentioned for the Atlantic Ocean and was revealed by molecular data, both by COI-5P and rbcL. The species Acinetospora crinite recorded on the southeastern coast of Brazil was not collected in this study. Morphological differences in plurilocular structures between two species and absence of monosporangia in A. filamentosa, described as typical only for A. crinite, confirmed the occurrence of A. filamentosa for the Atlantic. Our results with the rbcL revealed that the family Asteronemataceae is non-monophyletic. \"Asteronema\" breviarticulatum was grouped with Asterocladon lobatum, the type species of the genus, and should be transferred to the genus Asterocladon and to the family Asterocladaceae. Consequently, a new combination should be proposed to solve taxonomic placement of this species. The high genetic divergence observed for the COI-5P and rbcL markers demonstrated that Bachelotia antillarum is a cryptic species. The use of the molecular tool in the study of filamentous brown algae in the southeastern region of Brazil was fundamental to uncover their diversity, previously underestimated, as well as to allow a better delimitation of their genera and species. The innovative data presented here constitute a relevant source of information to the taxonomy and systematics of filamentous brown algae. More investigations through a broad review, especially of the Acinetosporaceae family, a wider sampling in the Brazilian coast and the inclusion of more genera of filamentous brown algae in the analyses can still change the classification scenario of this group Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP Cassano, Valéria 2017-03-27 Dissertação de Mestrado application/pdf http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41132/tde-25052017-092433/ pt Liberar o conteúdo para acesso público. |